¿Cómo se originaron las células?
Uno de los rompecabezas más complicados del origen de la vida es
cómo se formaron las primeras células y su metabolismo.
Pudiera pensarse que las primeras células fueran como los
organismos más pequeños y simples que viven hoy en día, los
microbios conocidos como micoplasmas.
Las células de los micoplasmas son realmente diminutas, más
de mil millones de veces menores que un protozoo, y albergan tan
sólo una fracción del ADN y de las proteínas normalmente
presentes en una célula.
Pero todos los micoplasmas son parásitos, versiones menores y
simplificadas de microorganismos mayores de vida libre, y sólo
pueden crecer y reproducirse en el interior de otras células,
por lo general de mamíferos, un modo de vida claramente
imposible para las primeras formas de vida.
Las bacterias comunes ofrecen un modelo alternativo, pero los
microbios de vida libre son demasiado complejos, compuestos de
cientos de polímeros diferentes (entre ellos, unos quinientos
tipos de ARN), más de un millar de enzimas y decenas de miles de
moléculas.
Las primeras células debieron ser considerablemente más simples.
Para conocer cómo eran las primeras células es necesario
levantar el velo evolutivo que separa la vida actual de sus
principios.
Esta tarea apenas ha comenzado.
Los avances en la comprensión de la historia temprana de la vida
sólo se producen progresivamente, así que hasta que no se
disponga de un modelo del origen de los monómeros y los polímeros
parecería ocioso atacar esta compleja cuestión.
Pero aunque apenas se conozca nada con certeza acerca del origen de la vida celular, sí está claro que ocurrió según una secuencia de tres estadios:
Consideremos cada uno de estos estadios por separado.
El problema de la gallina y el huevo
La vida puede multiplicarse solamente si la información química
almacenada en los ácidos nucleicos de los cromosomas se copia y
se transmite a la descendencia. La mayor parte de esta información
dirige la síntesis de proteínas enzimáticas, entre las cuales
se encuentra un tipo especial (las polimerasas) que se necesitan
para copiar los propios ácidos nucleicos.
Así pues, ¿qué fue primero, los ácidos nucleicos necesarios
para sintetizar las polimerasas, o los enzimas necesarios para
sintetizar los ácidos?
Durante muchos años, los intentos por resolver este problema, que recuerda al de la gallina y el huevo, se centraron en el ADN y el papel que desempeña en la fabricación de proteínas enzimáticas. Pero como el propio ADN es un producto de la evolución, una versión joven y más avanzada de un ácido ribonucleico antecesor más primitivo, la atención pasó a centrarse sobre el ARN como almacén de información genética primigenio de la vida.
A principios de los años ochenta, este cambio de enfoque recibió su recompensa con el descubrimiento de los ribozimas, un tipo especial de ARN que no sólo alberga información, sino que además actúa como un sistema multienzimático. Aunque todos los ribozimas modernos son largos y complejos, las cortas partes que tienen propiedades enzimáticas son más sencillas y pudieran asemejarse a los ARNs de la vida primitiva.
Al igual que las proteínas enzimáticas, los ribozimas pueden
dividir moléculas o unirlas, y algunos pueden realizar ambas
funciones.
Algunos son auto-divisivos, capaces de seccionar una parte de la
propia molécula y volver a unir los trozos resultantes.
Otros pueden cortar una parte de ellos mismos y moverla a otro
lugar en la molécula.
Aun otros son capaces de ensamblar hebras de ARN.
Aunque no se ha encontrado ningún ribozima capaz de hacer una copia completa de sí mismo, el repetido cortar y pegar de que son capaces algunos demuestra una habilidad elemental para la autorreproducción. Algunos experimentos en los que se juntan en tubos de ensayo varias versiones de estos híbridos de gen y enzima muestran cómo habría podido Iniciarse su evolución. Esta serie de descubrimientos recientes hace razonable la concepción de un mundo precelular en el cual genes desnudos primordiales de ARN se reprodujeran a si mismos sin la ayuda de proteínas enzimáticas.
El objetivo último de crear vida en un tubo de ensayo, de fabricar a partir de cero «moléculas vivas» que se autoensamblen y se autorreproduzcan es cada vez menos un tema de ciencia-ficción.
Las células son como burbujas de jabón
Es obvio que los sistemas vivos necesitan células. Si los jugos
de los organismos no estuvieran contenidos, se desparramarían,
se mezclarían con el medio y perderían el orden. Esta separación,
que quizá no fuera necesaria para los genes desnudos
primordiales, se hizo obligatoria a medida que la vida ganó en
complejidad.
La clave para entender el origen de las células está en el adagio de los profesores de química: «lo semejante disuelve a lo semejante». El aguarrás y la pintura se mezclan fácilmente porque son químicamente semejantes. Pero el agua y el aceite no se mezclan porque su estructura química es muy diferente.
Las moléculas de agua (H20) tienen
forma de V con los dos átomos de hidrógeno en las puntas de la
V y el átomo de oxigeno en la base. Gracias a esta disposición,
las moléculas de agua funcionan como diminutos imanes: en un
polo están los hidrógenos con carga positiva, y en el otro polo,
el oxigeno, con carga negativa. Las moléculas de aceite, en
cambio, no están cargadas, cual trocitos de plástico o de
madera.
Así, las moléculas de aceite forman bolas en el agua porque
tienen más afinidad entre ellas («lo semejante disuelve a lo
semejante») que con el agua que las rodea.
Los jabones son compuestos especiales que construyen un puente
entre el agua y el aceite. Los átomos cargados de uno de los
extremos de una molécula de jabón el extremo hidrófilo (con
afinidad por el agua) se disuelven en agua. El resto de la molécula
es hidrófobo (con aversión al agua). una larga cadena de átomos
de hidrógeno y carbono químicamente semejante al aceite y la
grasa, en los que se disuelve fácilmente.
El jabón funciona porque mientras uno de los extremos se mezcla
con el agua, el otro extremo disuelve la grasa.
Las células tuvieron su origen en procesos químicos parecidos. El caldo primordial era un ligero consomé en el cual los compuestos orgánicos hidrófobos se juntaban en grumos de forma natural según el parecido de su estructura química. Entre estos compuestos se contaban cadenas de hidrógeno y carbono, hidrocarburos como las colas de las moléculas de jabón. Algunas de estas moléculas tenían un extremo cargado eléctricamente y, cual jabones, tendían a agregarse formando pequeñas burbujas en las que los extremos cargados de las moléculas apuntaban hacia el agua y las colas hidrófobas se congregaban en el interior, mezclándose con otros compuestos orgánicos hidrófobos.
Podemos vislumbrar el origen de las células por este proceso, aunque sólo vagamente. Aunque fina y frágil, la piel de las burbujas protegía los compuestos orgánicos concentrados en su interior, donde podían reaccionar y formar nuevas configuraciones. Con el tiempo, una segunda capa de moléculas semejantes al jabón se combinó espalda contra espalda con la primera para formar una película de dos capas, una estructura semejante a la de las membranas de las células actuales. La capa externa separa la célula del medio externo, y la capa cargada interna encierra una mezcla acuosa de compuestos orgánicos. Más tarde, esta doble capa flexible se robusteció con la adición de proteínas a la membrana. Estas ayudaban a mantener un intercambio controlado de nutrientes y desechos con el exterior. Todavía había de reforzarse con una robusta banda de carbohidratos y proteínas que la transformó en una resistente cápsula, como la que conforma las paredes celulares de las bacterias actuales. La estructura física, la configuración genética y los primeros mecanismos de producción de energía de las células evolucionaron al unísono desde el origen de la vida, y no uno tras el otro.
Pero una buena parte de la maquinaria metabólica no evolucionó hasta mucho más tarde, millones de años después de que aparecieran las primeras células.
Los fundamentos de la vida
El metabolismo, el conjunto de procedimientos que permiten a las
células fabricar y romper moléculas, es sorprendentemente
simple.
No se inventaron mas que unas pocas vías, casi todas ellas
versiones revisadas de vías más antiguas. El metabolismo se
erigió como las murallas de una ciudad medieval, construidas en
estadios sobre las piedras colocadas por generaciones anteriores.
La historia del metabolismo no es más que un ejemplo de cómo
la evolución construye poco a poco sobre sistemas ya existentes.
Por qué opera la evolución de este modo es fácil de comprender.
Las células son como relojes increíblemente intrincados,
compuestos por un número enorme de partes que para funcionar
dependen de otras por vías complejas.
Las grandes modificaciones conducen al desastre.
Pero se pueden hacer pequeños cambios, y un pequeño cambio tras
otro acaban por dar lugar a una modificación notable.
Este principio de conservadurismo y economía, una importante
lección sobre el proceso evolutivo, ayuda a resolver
rompecabezas tan interesantes como por qué los humanos respiran
oxígeno y por qué la vida se divide entre consumidores y
consumidos.
Se conocen alrededor de dos millones de especies de organismos
vivos (y quedan de tres a cinco veces más especies por conocer).
Para mantenerse vivas, todas ellas requieren dos cosas esenciales:
CHON y energía. La reproducción y la evolución van de la mano.
Los organismos no pueden evolucionar sin reproducirse, pero para
reproducirse requieren CHON, para formar la descendencia, y también
energía.
Sólo se han inventado dos modos de satisfacer estas necesidades: autotrofia, la estrategia de las plantas; y heterotrofia, la estrategia de los animales.
Los fundamentos de la vida
Para satisfacer el requerimiento de CHON (moléculas de Carbono,
Hidrógeno, Oxígeno y Nitrógeno), los autótrofos (que se
alimentan a sí mismos; del griego autos, uno mismo, y trophos,
alimentar) absorben nutrientes simples (generalmente dióxido de
carbono, agua, nitrato y fosfato) y construyen con ellos las moléculas
orgánicas que los han de sustentar.
Algunos autótrofos (los llamados quimioautótrofos) obtienen la
energía para la síntesis de moléculas orgánicas de reacciones
químicas no alimentadas por la luz, pero la mayoría son
fotosintetizadores (o sea, fotoautótrofos), plantas o
microorganismos semejantes que obtienen la energía de la luz del
sol para fabricar compuestos orgánicos simples como la glucosa.
En ambos tipos de autótrofos, parte de la energía absorbida se
almacena en los enlaces químicos que unen C, H, O y N, y puede
liberarse más tarde cuando el organismo la necesite.
Los autótrofos se construyen a si mismos y se alimentan a sí mismos: toman CHON del medio para fabricar compuestos orgánicos que pueden luego romper para utilizar la energía que almacenan.
Los animales y organismos semejantes (protozoos, hongos y la
mayoría de los microbios no fotosintetizadores) siguen una
estrategia diferente, la heterotrofia (que se alimentan de otros;
del griego heteros, otro, y trophos, alimentar).
Los heterótrofos obtienen CHON de la comida y la energía de los
enlaces que unen los átomos en las moléculas orgánicas de la
comida. Tal como Oparin intuyó hace décadas, los animales son
metabólicamente más sencillos que las plantas.
Los heterótrofos usan alimentos preparados: sólo necesitan
romperlos. En cambio, las plantas y otros autótrofos tienen que
hacer su propia comida para luego romperla.
La estructura del mundo vivo actual no es compleja. Sólo
existen dos requerimientos, CHON y energía, y sólo dos
estrategias principales para satisfacerlos, la autotrofia y la
heterotrofia.
El mundo vivo siempre ha tenido aproximadamente esta misma
estructura, pero ésta, igual que la propia vida, ha evolucionado
desde unas raíces más simples.
Cada una de las dos estrategias se da en dos versiones, una
primitiva (que evolucionó primero) y otra más avanzada (que
evolucionó después). La diferencia radica en si el oxígeno
molecular (02) desempeña un papel o no.
En la forma primitiva de la fotosíntesis no se produce oxígeno
y, al igual que la forma primitiva de la heterotrofia, tiene
lugar en un ambiente anaerobio, es decir, en ausencia de oxígeno.
Pero el oxígeno es fundamental en las versiones avanzadas de ambos: la forma avanzada de la fotosíntesis produce oxígeno y la forma avanzada de la heterotrofia lo consume en la respiración.
Dos requerimientos, dos estrategias principales y dos únicas versiones de cada estrategia: una primitiva y otra avanzada.
Una vez inventadas por los microbios primitivos, mucho antes de que aparecieran las plantas, este modelo se ha transmitido a todos los ecosistemas. Por eso el mundo está dividido entre heterótrofos que consumen y autótrofos que son consumidos (y por eso nosotros, como otros heterótrofos, dependemos tanto de la vida vegetal).
¡La evolución es notablemente conservadora!
Esta es una buena historia, pero ¿es cierta?
Los microbios están relacionados sólo remotamente con las
plantas y animales actuales. ¿Cómo pudieron transmitir sus
mejunjes metabólicos a lo largo de miles de millones de años y
billones de generaciones?
La evolución preempaquetada
Se sabe la respuesta, y los actores son dos grupos de eubacterias:
las cianobactenas y las bacterias purpúreas.
La forma avanzada de la fotoautotrofia, la fotosíntesis oxigénica
(que produce oxígeno), fue inventada por las cianobacterias hace
unos 3.500 millones de años cuando la Tierra se encontraba en su
infancia.
Mucho más tarde, hace quizá tan sólo 2.000 millones de años,
uno de sus descendientes fue tragado por un organismo unicelular
eucariota.
Como la cianobacteria capturada (pero no digerida) llevaba
consigo la maquinaria metabólica para la fotosíntesis, se
estableció entre ambos organismos una relación simbiótica (yo
por ti, tú por mí). La cianobacteria funcionaba como una práctica
factoría interna de comida, mientras que el huésped eucariota
proporcionaba refugio (este tipo de relación recibe el nombre de
«endosimbiosis»).
Con el tiempo, la alianza se hizo más fuerte, la mayoría de los
genes de la cianobacteria se transfirieron al huésped y los
endosimbiontes evolucionaron hasta convertirse en las estructuras
que hoy conocemos como cloroplastos, unos cuerpos celulares
protegidos por una membrana (orgánulos) que albergan el aparato
fotosintetizador en los fotoautótrofos eucariotas como las
plantas.
Una secuencia de eventos similar condujo a la formación de la
célula eucariota, que respira oxígeno: bacterias purpúreas
endosimbiontes evolucionaron hasta convertirse en las factorías
de energía aeróbicas de las células eucariotas, los orgánulos
cilíndricos conocidos como mitocondrias.
La evolución de la endosimbiosis proporcionó a los eucariotas
la maquinaria metabólica para la fotosíntesis y la respiración
ya preempaquetada y lista para usar en unos sistemas ya probados
y perfeccionados.
La validez de la lección persiste: ¡la evolución es realmente conservadora y económica!
La evolución preempaquetada explica por qué se encuentra el
mismo tipo de fotosíntesis en las plantas y en las
cianobacterias, pero no explica sus inicios.
¿Es una versión refundida de una invención más temprana o se
inventó desde cero en las cianobacterias hace miles de millones
de años?
¿Y qué origen tuvo la respiración aeróbica?
La respiración requiere oxígeno; entonces, ¿cómo pudo
establecerse si no había oxígeno en la atmósfera primitiva?
En pocas palabras, si la evolución sólo construye sobre algo que ya existe, ¿cómo se producen las invenciones?
La forma de vida más primitiva extrae Energía de la
fermentación del azúcar
Empecemos por el principio.
Entre las formas de vida más primitivas existían algunas que
realizaban la glucólisis, una forma de fermentación (metabolismo
anaerobio) basada en escindir una molécula de seis carbonos de
glucosa (C6 H12O6) en dos moléculas de tres átomos de carbono
de piruvato.
La reacción produce energía, que se libera al romperse los
enlaces químicos de la glucosa, y parte de esta energía se
almacena para su uso futuro en un compuesto denominado ATP (trifosfato
de adenosina, en sus siglas inglesas).
Cada vez que se escinde una molécula de glucosa se forman dos
unidades de energía (dos moléculas ricas en energía de ATP).
La glucólisis es casi tan antigua como la vida misma. Es
fundamental para la vida y se da en todos los organismos. Un «paquete»
de diez reacciones aceleradas por sendos enzimas es demasiado
grande para haberse originado más de una vez.
Además se trata del mecanismo biológico de producción de energía
químicamente más sencillo, se produce en el citosol acuoso de
las células (en lugar de precisar un orgánulo o membranas como
en los sistemas más avanzados), libera mucha menos energía que
los mecanismos más avanzados y es anaerobio como corresponde al
ambiente primitivo.
La glucólisis requiere glucosa.
Pero los experimentos sobre la Tierra primitiva del tipo del de
Miller demuestran que en el caldo primordial se encontraban
muchos otros azúcares. Así pues, ¿por qué se convirtió la
glucosa en el combustible universal de la vida?
Probablemente porque es particularmente resistente, siendo el azúcar
de seis carbonos menos sensible a cambios de temperatura, acidez
y otros. En un ambiente severo, la glucosa era el azúcar más fácil
de obtener.
De acuerdo con esta concepción (de Oparin-Miller), la Tierra primitiva estaba poblada por microorganismos heterótrofos anaerobios que se alimentaban de glucosa en el caldo primordial. Pero al multiplicarse, estas células simples habían de acabar por agotar el suministro de glucosa. Si no hubiera aparecido una nueva fuente de glucosa, habrían acabado al borde de la extinción y la glucólisis se habría perdido para siempre.
Una nueva fuente de combustible
El problema era la escasez de glucosa. Para mantenerse. la vida
necesitaba encontrar una fuente de glucosa más abundante.
Se halló una solución inicial en la evolución de unos
microbios capaces de fabricar glucosa por si mismos mediante una
suerte de glucólisis al revés.
La fabricación de glucosa (técnicamente, «biosíntesis de
glucosa») comporta once pasos enzimáticos. Siete de éstos
utilizan los mismos enzimas que la glucólisis, pero operan en
sentido inverso.
Para construir un sistema de fabricación de glucosa no se tuvo
que cambiar la glucólisis para nada, se duplicaron los genes de
siete de los enzimas y sólo hubo que añadir cuatro enzimas
adicionales.
En lugar de inventar un nuevo juego de genes y enzimas, la
evolución fue conservadora y económica.
¿Cómo puede el mismo juego de enzimas catalizar una
secuencia de reacciones químicas hacia delante y hacia atrás?,
y ¿por qué sólo se transfirieron a la nueva vía siete de los
enzimas de la glucólisis, y no los diez'?
Imaginemos un tren de juguete que se mueve sobre una vía. Si la
vía se extiende sobre un plano, se necesita la misma fuerza para
moverlo en un sentido que para moverlo en el opuesto. Así ocurre
con la mayoría de las reacciones catalizadas por enzimas: con la
misma facilidad que el enzima acelera la reacción en un sentido,
la acelera en el sentido opuesto. Se trata de reacciones
reversibles.
Pero el caso es diferente si la vía discurre por una colina.
Para que el tren suba la cuesta se necesita energía adicional,
mientras que cuando el tren baja por la cuesta se libera energía
(debido a la gravedad).
De igual modo, las reacciones enzimáticas que o bien consumen
energía o bien la liberan (liberada o absorbida por moléculas
de ATP) sólo ocurren fácilmente en un solo sentido. En esencia.
son irreversibles.
Durante la glucólisis, dos de las reacciones requieren energía
mientras que una tercera la libera. Estos son los tres pasos
irreversibles que catalizan los cuatro nuevos enzimas inventados
para la biosíntesis de glucosa.
No obstante, esta solución a la escasez de combustible habría
sido, a lo sumo, una solución temporal, un parche. Las células
que fabrican glucosa de este modo usan tres veces más energía
de la que obtienen durante la fermentación de la glucosa.
Ningún organismo puede sobrevivir durante mucho tiempo
consumiendo más energía de la que produce. Al igual que cargar
gastos a una tarjeta de crédito, esta solución, válida a corto
plazo, a largo plazo sólo puede traer problemas.
Pero la biosíntesis de glucosa fue un punto de partida que pronto dio pie a la solución definitiva al problema energético de la vida: la evolución de una nueva vía de síntesis de glucosa que usaba la energía de la luz.
Pero antes era necesario solucionar otro problema.
El nitrógeno plantea un problema: Aunque la glucosa es una
fuente práctica de carbono, hidrógeno y oxigeno. la vida también
necesita nitrógeno para las proteínas. los ácidos nucleicos y
el ATP. ¿Cuál es la fuente de nitrógeno?
Para que los microbios heterótrofos anaerobios prosperen basta
con proporcionarles glucosa (fuente de CHO y energía) y amoniaco
(fuente de N). Ambos debían ser abundantes cuando se originó la
vida, pero el amoniaco (NH3) pronto se hizo
escaso. La luz UV rompe fácilmente los enlaces químicos que
unen el nitrógeno al hidrógeno en el amoniaco.
Como prácticamente no había oxígeno molecular (02)
en la atmósfera primitiva, la capa de ozono (O3)
estratosférico que hoy forma un escudo contra la radiación UV
no existía y el amoniaco se destruía con rapidez.
El nitrato (NO3), la otra fuente de nitrógeno
utilizada por muchos otros microorganismos, era también escaso.
En la actualidad se forman grandes cantidades de nitrato cuando
el nitrógeno y el oxígeno se combinan durante las tormentas eléctricas,
pero esto no podía ocurrir en la atmósfera primitiva porque no
contenía oxigeno.
Debido a la necesidad de obtener nitrógeno, la escasez de
amoniaco y de nitrato planteaba un serio problema para la vida. Sólo
quedaba otra fuente por explotar: el abundante gas nitrógeno de
la atmósfera.
Pero los átomos de nitrógeno de N2 están
unidos fuertemente mediante tres enlaces. Para romperlos era
necesario inventar un nuevo sistema enzimático.
El agente responsable de combinar el nitrógeno atmosférico con
el hidrógeno y «fijarlo» en forma de amoniaco se denomina
nitrogenasa o complejo Nif, y la pieza clave del complejo es una
proteína, la ferredoxina. Como la fijación de nitrógeno es una
reacción energéticamente muy costosa, el complejo Nif sólo
entra en acción como último recurso cuando ya se ha agotado el
suministro de amoniaco y nitrato. Un sistema tan costoso no
hubiera evolucionado de no haber sido esencial para la vida.
El complejo Nif movido por la ferredoxina, data de los
primeros estadios del origen de la vida, cuando no había oxígeno
en la atmósfera.
La mayoría de las eubacterias primitivas y de las
arqueobacterias pueden fijar el nitrógeno atmosférico; en
cambio, los eucariotas, que evolucionaron mucho más tarde, no
pueden.
Al igual que otros sistemas enzimáticos antiguos, la fijación de nitrógeno se frena en presencia de trazas de oxígeno molecular. La fijación de nitrógeno tiene lugar sólo si el sistema enzimático está aislado del 02.
Incluso en cianobacterias productoras de oxígeno, que han desarrollado células y mecanismos químicos especiales para proteger el sistema de fijación de nitrógeno. ¿Cómo se originó la ferredoxina?
Los cincuenta y cinco aminoácidos que forman la ferredoxina de una bacteria típica (Clostridium) están ordenados de una manera que desvela la historia de la molécula.
La proteína comenzó con sólo cuatro aminoácidos.
El gen de este cuarteto se multiplicó repetidas veces para
formar un gen mayor de una protoferredoxina compuesta por
veintiocho aminoácidos, es decir, siete cuartetos unidos en una
cadena.
Mutaciones posteriores añadieron otro aminoácido y cambiaron
otros de lugar. y luego el gen esta proteína de veintinueve
aminoácidos se duplicó para dar lugar a una ferredoxina
primitiva de cincuenta y ocho aminoácidos de longitud.
Tras varias mutaciones, se eliminaron tres aminoácidos de uno
de los extremos de la molécula para formarse finalmente la
ferredoxina del Clostridium actual.
Utilizando como pieza de construcción el cuarteto inicial, la
ferredoxina evolucionó simplemente por copia y reestructuración
de un sistema que ya funcionaba. Nuevamente, la evolución fue
conservadora v económica.
La copia de genes debió de ser especialmente frecuente durante el desarrollo inicial de la vida, cuando el CHON y la energía eran escasos. En experimentos de laboratorio con bacterias cultivadas en medios pobres se ha visto que las que sobreviven son casi invariablemente mutantes que poseen varias copias extra de enzimas metabólicos. Aun en un medio normal, se encuentran genes duplicados en aproximadamente una de cada mil bacterias, de modo que en mil millones de bacterias (un tamaño normal para una colonia de organismos tan pequeños) hay más o menos un millón con copias extra.
Mientras haya al menos una copia que funcione, las otras
pueden mutar sin causar problemas y así se producen a veces
genes que codifican enzimas más rápidos que los originales.
Una vez iniciado el desarrollo de la vida, la copia de genes le
dio abundante grano al molino evolutivo. Según el esquema
bosquejado hasta el momento, la estrategia primera de la vida fue
la heterotrofia anaerobia, para la cual se obtenía CHO del
consomé primordial, N del nitrógeno atmosférico (y de amoniaco
y nitrato, si había) y energía de la fermentación.
Pero la glucosa era un combustible escaso incluso después de que algunas células encontraran una manera de producirlo. Este problema se solucionó con la aparición de los autótrofos capaces de hacer la fotosíntesis, un proceso que produce grandes cantidades de glucosa (a diferencia de los mecanismos no biológicos) de un modo energéticamente rentable (a diferencia de la biosíntesis de glucosa).
La fotosíntesis se puede hacer de dos maneras, una primitiva
y otra avanzada, que tienen mucho en común.
Utilizan pigmentos parecidos y procedimientos químicos
semejantes para fabricar el mismo producto (glucosa) a partir de
la misma materia prima (dióxido de carbono) mediante una vía
metabólica prácticamente idéntica (la biosíntesis de glucosa
usando energía de la luz) y ambas se encuentran en miembros del
dominio de las eubacterias.
Los fotosintetizadores primitivos, que eran variedades de
bacterias fotosintéticas, utilizan bacterioclorofila para captar
la luz y no producen oxigeno como producto derivado (es decir, es
un proceso anoxigénico).
Los fotosintetizadores avanzados, las cianobacterias, utilizan
clorofila (del mismo tipo que se encuentra en las plantas) para
captar la energía de la luz y su fotosíntesis es oxigénica, es
decir, libera oxígeno.
Ambos tipos de fotosintetizadores pueden usar asimismo la energía de la luz para auxiliar la absorción de materia orgánica del medio, un modo de vida (fotoheterotrofia) que es aún más primitivo que la fotosíntesis. A lo que parece, la energía de la luz se utilizaba primero para coadyuvar a la heterotrofia y sólo más tarde para la biosíntesis de glucosa en los fotosintetizadores autótrofos: otro ejemplo del conservadurismo y la economía de la evolución.
Aunque estrechamente relacionadas, las dos formas de fotosíntesis
difieren en varios aspectos.
Las dos combinan hidrógeno y dióxido de carbono para fabricar
glucosa, pero el hidrógeno tiene distinta procedencia.
En el proceso primitivo, el hidrógeno proviene del gas hidrógeno
(H2), de pequeños compuestos orgánicos o
de sulfuro de hidrógeno (H2S).
En la fotosíntesis avanzada, el hidrógeno siempre procede del
agua, y esta es la razón por la cual se libera oxígeno, que
queda libre cuando la molécula de H20 se
escinde para utilizar el hidrógeno. Para usar el hidrógeno del
gas o de compuestos orgánicos no hace falta mucha energía, y
para usar el hidrógeno del H2S apenas algo
más (78 kilocalorías).
Pero el hidrógeno y el oxígeno están fuertemente unidos en
las moléculas de agua y para separarlos hace falta invertir
mucha más energía (118 kilocalorías).
La fotosíntesis primitiva, la anoxigénica, requiere menos energía
que la avanzada. Por ello, la primitiva es más sencilla.
Utiliza un solo fotosistema sensible a la luz para captar la
energía de la radiación solar, mientras que la fotosíntesis
avanzada utiliza dos fotosistemas, vinculados por una cadena de
enzimas que transfieren energía del uno al otro.
La evolución es casi siempre conservadora y económica. Sin embargo. la fotosíntesis avanzada requiere más energía y es más compleja que la primitiva. ¿Qué compensa estos inconvenientes?
La guerra de gases microbiana
Parte de la respuesta radica en la disponibilidad de hidrógeno.
En las formas que los fotosintetizadores primitivos podían usar,
el hidrógeno era localmente abundante (en fuentes termales y
fumarolas, por ejemplo, donde burbujea el H2S
hasta la superficie), pero debía de ser escaso en otros lugares.
El agua, en cambio, existía en casi todos los ambientes. Al
poder usarla, los fotosintetizadores avanzados disponían de
nuevos ambientes que colonizar.
Las interacciones con el oxígeno molecular eran si cabe más
importantes. Mientras que bastan trazas de oxigeno libre para
inactivar los enzimas que usan las bacterias fotosintétícas
primitivas para fijar nitrógeno o fabricar bacterioclorofila,
las cianobacterias, que realizan la fotosíntesis oxigénica,
crecen sin problema en presencia de oxígeno.
Esta diferencia tuvo un enorme impacto sobre la historia de la
vida.
Imaginemos lo que ocurrió cuando el primer productor de oxígeno
apareció en escena.
Los microbios de esta nueva cepa mutante, las primeras
cianobacterias, compartían un ambiente de aguas someras con su
ascendencia genética. las bacterias fotosintéticas anaerobias,
donde los dos grupos competían por la luz.
Pero los recién llegados traían consigo una ventaja contundente
en la lucha darwiniana. Su nuevo tipo de fotosíntesis producía
oxígeno molecular, un gas tóxico para sus vecinos anaerobios.
Había estallado una guerra de gases entre los microorganismos!
Los ascendentes bacterianos se encontraban en una situación desesperada, incapacitados para fijar gas nitrógeno o fabricar bacterioclorofila. Su supervivencia estaba en entredicho: sólo podían retirarse o morir. Gracias a unos cuantos trucos aprendidos tempranamente en su historia, las bacterias primitivas se retiraron y sobrevivieron.
Cuando estos fotosintetizadores primitivos se originaron y
empezaron a evolucionar, el mundo estaba prácticamente
desprovisto de oxígeno libre y bañado en la letal radiación UV.
Para fotosintetizar tenían que estar expuestos a la luz del sol,
pero si intentaban crecer en donde hubiera demasiada luz, no lo
contaban. Para solucionar este problema, vivían en los fondos
lodosos de los mares someros, protegidos de la radiación UV por
una capa de agua, y además muchos desarrollaron la capacidad de
deslizarse para así poder escapar de ambientes demasiado
expuestos.
Cuando las cianobacterias productoras de oxígeno invadieron la
escena, los anaerobios incapaces de moverse seguramente murieron
a montones, pero las bacterias fotosintéticas capearon el
temporal retirándose a un ambiente libre de oxigeno dentro de
los lodos del fondo.
Los fotosintetizadores primitivos, primitivos pero listos,
sobrevivieron huyendo de la zona de guerra.
En la actualidad, las cianobacterias y las bacterias fotosintéticas
viven armoniosamente en comunidades laminares de estromatolitos,
donde coexisten porque disponen de pigmentos distintos para
captar la luz. Los productores de oxígeno pueblan la capa más
superior y los fotosintetizadores anoxigénicos las capas
inferiores (y aun las bacterias anaerobias que no necesitan luz
pueden habitar en capas inferiores).
Aunque la clorofila de las cianobacterias absorbe la mayor parte
de la luz, esto no acaba con las bacterias fotosintéticas
subyacentes porque su bacterioclorofila es sensible a la luz de
una longitud de onda tal que se filtra hasta donde habitan.
¿Por qué respiramos oxígeno?
Según el dicho, «la basura de uno es el tesoro de otro». Para
los anaerobios. el oxígeno no sólo es el desecho de otros
organismos; es un veneno mortal. Pero para los aerobios ocurre
todo lo contrario: el oxígeno es un elixir. la esencia que
propulsa el proceso sobre el que depende su propia vida, la
respiración aerobia. ¿Cómo funciona y cómo se formó? La
respiración aerobia tiene tres partes.
En primer lugar, la glucólisis rompe la glucosa, produciendo
piruvato y dos moléculas de ATP (más agua) por cada molécula
de glucosa.
En segundo lugar, se escinde el piruvato en un sistema cíclico (el
ciclo del ácido cítrico), en el que se forman dos nuevos ATPs,
electrones y dióxido de carbono.
En tercer lugar, el oxígeno interviene en un proceso por el cual
los electrones provenientes del ciclo del ácido cítrico se
conducen por una cadena de transportadores de electrones
impulsados por enzimas.
En este proceso se producen treinta y dos ATPs más. En total,
treinta y seis moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.
Respirar oxígeno por esta vía aerobia representa un enorme
avance con respecto a la vía más primitiva de fermentación de
la glucosa (que consiste sólo en la glucólisis).
Por el proceso primitivo se obtienen tan sólo dos moléculas de
ATP por cada molécula de glucosa metabolizada, lo que equivale a
un magro 2 por 100 de la energía almacenada en una molécula de
glucosa. Mediante el proceso aerobio se obtienen treinta y seis,
un descomunal 38 por 100 de la energía disponible (y una
eficiencia superior a la de la mayoría de motores de automóviles,
que es del 25 por 100).
¿Cuáles son las raíces evolutivas de este proceso vital y
tan notablemente rentable?
El origen de la primera parte, la glucólisis, ya se ha explicado.
Heredada de heterótrofos anaerobios primitivos, precede en mucho
a la aparición de formas de vida que respiran oxígeno.
La segunda parte, el ciclo del ácido cítrico, también proviene
de otras manos, una versión invertida del ciclo de «reacciones
oscuras» de la fotosíntesis bacteriana.
Y la tercera, la parte que consume oxígeno, es una versión
renovada de los mecanismos químicos que enlazan los dos
fotosistemas sensibles a la luz de los fotosintetizadores oxigénicos.
Con la renovación y reutilización de procesos inventados con
anterioridad, la evolución nuevamente se muestra conservadora y
económica. Las raíces evolutivas de la respiración aerobia
pueden verse en los niños cuando juegan. Cuando corren rápido y
con esfuerzo, a veces les dan agujetas y tienen que descansar un
momento para recuperar el aliento. ¿Por qué se ahvia entonces
el dolor?
Las agujetas se producen cuando los músculos utilizan el oxígeno
tan rápido que no queda suficiente para realizar la respiración
aerobia. A medida que la deficiencia de oxigeno aumenta, la glucólisis
produce más piruvato del que puede metabolizarse y el exceso se
convierte en el ácido láctico causante de las agujetas. Al
recuperar el aliento, se restablece el equilibrio entre el
suministro de oxígeno y la producción de piruvato. Con tiempo
suficiente, el ácido láctico acumulado se convierte en glucosa
(por la vía de la biosíntesis de glucosa), que vuelve a entrar
en el ciclo de la respiración.
El ejercicio vigoroso obliga a los humanos y al resto de los
animales a volver a sus orígenes metabólicos primitivos, la
glucólisis y la biosíntesis de glucosa, dos procesos inventados
por microbios anaerobios en un pasado geológico distante
Los cuatro estadios del desarrollo del metabolismo
moderno
El metabolismo que impulsa los ecosistemas actuales evolucionó
en cuatro estadios, todos ellos, salvo el primero, versiones
refundidas de los que habían existido anteriormente:
1. Heterotrofia anaerobia (fermentación) Entre las vías
metabólicas más tempranas se cuenta la glucólisis, una vía química
sencilla usada por los heterótrofos anaerobios para generar
energía al romper la glucosa que obtenían del medio. A medida
que se agotaba el suministro de glucosa, las células inventaron
una versión inversa de la glucólisis, la vía de biosíntesis
de glucosa. Esta vía permitía fabricar más glucosa, pero sólo
servía de medida provisional, puesto que requería más energía
de la que producía.
El suministro de glucosa seguía siendo bajo. Y el nitrógeno, en
formas que los organismos primitivos pudieran utilizar, también
era escaso, un problema que sólo se solucionó con la invención
de la fijación de N2 mediante un complejo
enzimático con ferredoxina. Sin embargo, el coste energético
seguía siendo alto.
2. Fotoautotrofia anaerobia (fotosíntesis anoxigénica) La
capacidad de captar la energía de la luz mediante pigmentos,
resultado de la evolución en los heterótrofos anaerobios, mejoró
los medios de absorción de compuestos orgánicos del medio.
La modificación de esta maquinaria, basada en la
bacterioclorofila, permitió asimismo usar C02
en lugar de compuestos orgánicos como fuente de carbono celular.
Al vincularse este mecanismo con la vía de la biosíntesis de
glucosa, desarrollada más tempranamente, nació la
fotoautotrofia anoxigénica, una forma primitiva de fotosíntesis
por la cual la energía de la luz captada por un solo fotosistema
se utiliza en la síntesis de glucosa, el combustible celular
universal. Este mecanismo era rentable y proporcionaba abundante
glucosa.
Así la vida rompía al fin su dependencia de compuestos orgánicos
de origen no biológico. Sin embargo, pasaba a depender de un
suministro de hidrógeno que sólo era abundante localmente.
3. Fotoautotrotia aerobia (fotosíntesis oxigénica) La evolución produjo a continuación una forma de fotoautotrofia más compleja que se basaba en dos fotosistemas de clorofila sensibles a la luz que estaban vinculados y usaban una fuente particularmente abundante de hidrógeno: agua (H2O). Esta nueva forma cianobacteriana de fotosíntesis basada en la escisión del agua liberaba oxígeno, un gas tóxico para los anaerobios competidores. Incapaces de sobrevivir en este ambiente, algunos anaerobios se extinguieron mientras que otros se retiraron a un ambiente más tolerante. Las cianobacterias quedaban libres para colonizar vastos espacios en toda la superficie de la Tierra, soberanos indiscutibles de un nuevo reino.
4. Heterotrofia aerobia (respiración aerobio) La creciente
abundancia de oxigeno molecular que la fotosíntesis
cianobactenana bombeaba al medio ofrecía una oportunidad de oro
a la vida. Cuando se combina oxígeno con sustancias orgánicas
se libera energía rápidamente (como ocurre en los incendios,
por ejemplo).
Este es el eficiente mecanismo de obtención de energía que
explota la última invención metabólica, la respiración
aerobia. Este proceso se realiza en tres pasos.
El primer paso, la glucólisis, se tomó prestado y sin
modificar del proceso de fermentación de las bacterias
anaerobias.
El segundo paso, el ciclo del ácido cítrico para la generación
de electrones, es una versión refundida de un proceso químico
inventado por las bacterias fotosintéticas.
El tercer paso, una vía metabólica que consume oxígeno, es una
versión modificada del sistema de transporte de electrones de la
fotosíntesis oxigénica.
Al vincular estos tres procesos, la vida consiguió una nueva y potente herramienta para la obtención de energía.
Los procesos metabólicos clave de la vida actual (la heterotrofia y la fotoautotrofia, anaerobias y aerobias) evolucionaron en microorganismos hace miles de millones de años. Tanto si energía y CHON circulan entre plantas y animales, como ocurre hoy, o tan sólo entre microorganismos, como ocurría en el pasado distante, se utilizan los mismos sistemas y se aplican las mismas reglas. Los ecosistemas actuales no son, en este sentido, nada modernos. Son sólo versiones a gran escala de aquel primer ecosistema que se estableció entre microorganismos primitivos.
Fede
Romero
29/10/2000